?????Ecology---年影响因子/JCR分区：4./Q2
原文信息
??DOI：10./11-.1
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摘要
基于性状的群落形成理论认为，共生物种间的性状变异主要由两个过程形成:非生物过滤和竞争，前者在应激环境中起重要作用，并促进相似性;后者在生产环境中起重要作用，并促进差异性。先前的研究发现，特征相似性会沿着生产力梯度下降。然而，这些研究一直是在单一营养水平上进行的。在这里，研究了营养水平之间的相互作用如何影响沿环境梯度的性状相似模式。对于植物和植食动物性状相似模式沿环境梯度的主要驱动因素，提出了三个假设
1)两者的环境控制;(2)植食动物性状变异自下而上的控制;(3)植食动物性状变异自上而下的控制。采集了南非热带草原上50个样方的草类(41种)和蝗虫(53种)的群落组成和性状变异数据。利用结构方程模型研究了禾本科植物群落内功能性状值的范围和间距，以及禾本科植物群落内蝗虫(蝗科)对(1)降雨和火灾频率梯度和(2)其他营养级的性状相似模式的响应。研究表明共生牧草的性状在降雨量少、火灾频率高(环境控制)方面变得更加相似，而自上而下控制的证据却很少。蝗虫性状范围模式主要受植被结构和牧草性状范围模式的直接驱动(自下而上控制)，而环境因素主要通过植物性状间接发挥作用。研究显示了基于性状的群落形成理论以及包括不同营养水平间相互作用的潜力。
研究背景
受JaredDiamond的“形成机制”的启发，许多生态学家采取了基于性状的方法来探索群落形成的共同机制。根据这种方法，导致群落形成的过程可以被视为“过滤器”，允许或排除物种池中具有某些功能特征的物种进入某一群落。两个过程被经典地认为是基于性状的群落形成的核心:非生物过滤，即排除不能忍受特定非生物压力(如高温)的物种，和竞争或生物过滤，即排除低等竞争者。这两个过程都是通过功能性状来进行的，这些功能性状是否允许一个物种在群落中生存并成功竞争，从而导致群落内特征相似的非随机模式。这些过程对性状变异的影响通常被认为是相反的，非生物过滤器在共生物种间造成的性状范围比偶然造成的更有限,而对生态位过于相似的物种的竞争性排斥，则会导致性状值间隔较大的物种群落，以下称之为性状的过度分散。
在过去的几十年里，人们在不同的生态系统和物种群体中研究了这些过滤器对特征相似模式的影响，结果是多样的，包括群落中特征的随机变异、特征的过度分散和低分散。这些结果可能是由于生境之间不同的群落形成过程所占的不同的程度的优势，或者因为不同的形成过程作用于不同的性状。然而，尽管所有生物体都能消耗和/或被其他生物体消耗，而且这些营养相互作用通常依赖于性状，但还没有研究同时调查过两个或两个以上共存、相互作用的营养水平的群落内性状相似性模式。因此，我们仍然不知道这种营养相互作用在解释群落内的性状相似模式方面的相关性。因此，在本研究中，作者研究了不同营养水平群落的性状相似模式对环境梯度的响应是否相似，以及一个营养水平的性状变异模式是否会导致另一个营养水平的性状相似模式。
当用多营养级的方法研究这类问题时，作者建议用基本生态位过滤代替非生物过滤的概念，作为限制群落性状范围的过程。这是因为在植食者和捕食者中，资源的可用性(食物类型，通常不是非生物的)可以对物种的基本生态位施加重要的限制，限制了在群落中相互竞争的物种的聚集。此外，物种的可实现生态位通常不仅受竞争过滤器的限制，还受捕食过滤器的限制。因此，从多营养级的角度来看，可以认为包含了分散、基本生态位、竞争和捕食过滤器在相同营养级和跨营养间相互作用。
在这种多营养级背景下，即使在相同的环境中，不同的基本生态位过滤器也可以对不同分类学或营养级类群的群落形成起作用。例如，低土壤pH值可能会过滤掉一些不能耐受土壤酸性的植物，而不直接影响植食动物群落的形成。另一方面，某些干扰(如交通噪音)，可能对动物有很大的影响，但对植物没有影响。
本文作者在南非大草原沿着不同降雨和火灾频率梯度研究了两个营养水平:草(禾本科，集中在地上性状)和共同发生的植食性蝗虫(蝗科)群落内性状的扩展和分散模式。本研究的目的/科学问题是调查1)草和蝗虫群落内的性状相似性模式是否以(以及如何)存在差异，(2)它们的性状相似性模式如何相互影响(自上而下或自下而上)，(3)性状相似性是否以及如何随环境梯度变化(环境控制)。在这样的研究背景下，允许比较研究非生物和生物过滤器如何影响群落形成的经典方法的结果与本研究的多营养级研究框架。
研究方法
研究地点位于南非热带草原，共选取了50个10m*10m的草地样方，林木覆盖率低于15%且每两个样方之间间隔大于25m。不同样方的草地异质性是由海拔梯度(50-米)、降雨量(高海拔地区为毫米/年-毫米/年)、火灾频率(平均火灾间隔2-6年)、水文和土壤异质性造成的。草的高度主要由火、有蹄类动物的放牧和土壤肥力之间的相互作用决定的。
环境数据可从当地管理部门获取。在每个样方内，测量了草地的冠层高度(即最高叶的位置高度)。此外，在样地的各草种中选取5个开花个体进行植被高度、叶表面积和比叶面积的测定。选择这些性状是因为它们代表了不同的干旱胁迫分配策略。
对采集到的蝗虫样品进行物种鉴定以及性状的测量，并对蝗虫进行数码照片和标尺校准。使用ImageToolv3软件测量体长和翅长。以种翅长为响应变量，以种体长为预测变量，采用回归分析得到的非标准化残差，计算出各蝗虫种的相对翅长。因此，残差为正则表示翅膀长度较大，负残差则表示翅膀长度较小。选择总体长和相对翅长，是因为这些性状反映了它们每日食物的需求和资源分配的变化。
物种的总体平均性状值用于计算群落内性状相似模式。对于草和蝗虫，计算每个样方内每个性状的相对观测性状范围(OTR，最高值减去最低观测种性状值除以平均性状值)。同时还计算了在每个样方内观察到的每个性状的均匀度(OTE)。OTE被定义为1/(sdT+1)，其中sdT为相邻特征值之间距离的标准差。因此，它是对相邻共同出现的特征值之间差异的均匀性的测量，值接近于0表示非常低的均匀性，值为1表示最大的均匀性。使用两种不同的零模型检验样方的OTR和OTE值是否高于或低于预期，即不足或过度扩展(性状范围)或不足或过度分散(性状均匀性)。
对于性状扩展和性状分散(性状范围和性状均匀性)，建立了两个先验选择的竞争性概念路径模型(或构造模型，表示理论假设):自下而上控制模型和自上向下控制模型。在自下而上控制模型中，非生物环境影响草的性状相似性模式，而蝗虫的性状相似性模式同时受到非生物环境和草的性状相似性模式的影响。因此，自下而上控制模型测试了自下而上过程和环境控制过程解释特征相似模式的变化。在自上而下的控制模型中，草的性状相似性模式既受非生物环境的影响，也受蝗虫性状相似性的影响，而蝗虫性状相似性模式只受非生物环境的影响。因此，自上向下控制模型测试了自上向下的过程和环境控制过程，以解释特征相似模式的变化。
环境变量包括年平均降雨量和火灾发生频率。使用了LA、SLA和冠层高度作为禾本科植物的变量。此外，还在模型中加入了植被高度。使用蝗虫体长和相对长作为蝗虫变量。
主要结果
在选取的50个样方中，共41种禾本科植物和53种蝗虫。
所有样方中观察到的LA、SLA和草冠层高度值明显低于null模型中随机得到的群落。因此，这些性状扩展不足，或者，这些群落总体上的变异(性状值最低和最高之间的差异)低于随机群落形成的预期值。作者发现在所有研究的样方中，草高存在显著的过分散，表明相似性有限。群落内SLA值明显分布不均匀。观察到的群落内LA分散模式与null模型没有差异。此外，蝗虫性状均未表现出与随机群落形成不同的群落内扩展或分散模式。两种模型结果的比对表明，自下而上的控制模型表现最好。该模型表明，禾草性状的变异主要是样方间环境差异引起的。不同样方的蝗虫性状变异主要是由自下而上受禾本科植物的变量调控，由环境变量间接通过植物变量进行调控。SEMs结果显示，蝗虫体长分布受年降雨量的正向影响，而翅长分布与SLA性状分布呈负相关。
讨论结论
作者提出，基于性状的多营养结构的群落形成与基于营养水平内非生物和竞争过滤器的经典思想的分析是否会得到不同的结论。因此，本文研究了营养相互作用是否在以性状为基础的群落形成中更为重要。多元SEM分析表明，草地性状扩展模式的变化主要由降雨和火灾解释，而蝗虫性状扩展模式主要由植被结构和草地扩展模式解释(支持自下而上的群落形成控制假说)，因此只能间接地由环境梯度解释。表明了营养级相互作用对性状为基础的群落形成的重要性，本文提供了迄今为止文献中使用的经典分析方法无法得到的结论。基于本研究系统，可以预期自下而上的控制(植物性状分布决定蝗虫性状分布)比自上而下的影响更重要。以往的研究表明，火、大型哺乳类植食动物和降雨在调节植物群落组成方面的重要性，此外，无脊椎植食动物对植物群落的影响通常低于脊椎动物，而且它们往往是自下而上的调节。然而，本研究的主要目的是为了表明营养水平之间的相互作用是否可以影响不同营养水平上的性状分布。在不同营养水平上，自上而下和自下而上对性状分布控制的总体重要性需要对来自不同生态系统的数据进行广泛的元数据分析。蝗虫的性状变异似乎更受营养相互作用的影响，而间接地受环境梯度的影响。在植被高的地区，蝗虫的体长增长最快。虽然对大型植食哺乳动物吸引力不大，但这些地区似乎为植食的蝗虫提供了最多的食物。相对较大的昆虫种类也需要相对大量的食物，因此可以在植被高度低和食物供应不足的地区被过滤掉。在高植被区域产生的较高性状扩展模式和在低植被区域产生的较低性状扩展模式是一个自下而上过程的例子，在这个过程中，植物群落对蝗虫施加了一个基本的生态位过滤器,但另一种解释是，在植被较短的地区，相对较大和显眼的蝗虫更容易受到鸟类捕食者的攻击，它们更喜欢在开阔的植被中捕食，因此将大型物种排除在外。这是一个自下而上过程的例子，在这个过程中，当地的植物群落，通过形成某种结构，给植食动物群落施加了一个捕食过滤器。LA在营养贫乏的地点被认为是低的，因此LA高扩展的地区可以被视为是植食性昆虫资源质量高变化的地区。在食物质量变异较大的地区，不存在单一的食物类型占主导地位，因此，更具选择性的物种应该能够在食物来源枯竭时进行分散，而更多的广食性物种则不需要这种分散能力。翅相对较长的物种通常是很好的分散者。在植被质量或LA变化较大的地区，人们可以预期蝗虫翅长的变化也很大，而在其他地区只有翅相对较短的物种出现。这是植物群落对植食动物施加基本生态位过滤器的另一个例子。此外，研究几乎没有发现蝗虫或地上草性状过度分散的证据。物种间的竞争和随之而来的群落内物种间的资源分配将导致过度分散(Cornwell和Ackerly)。这就意味着在这片热带草原上，草类之间的竞争并不十分激烈。综上所述，作者认为环境梯度对群落内特征相似模式的影响可以是直接或间接的，由营养水平之间的相互作用介导。利用基于性状的群落集合的多营养概念框架和SEM方法，我们可以阐明哪些候选变量是共存的禾本科植物和蝗虫群落的性状相似模式的直接和间接预测因子，表明在解释蝗虫群落的性状相似模式时，营养相互作用比环境控制更重要。
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新岗记事
ID:BEF_in_XGS
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